水栖萤火虫生物生态学研究

萤火虫泛指节肢动物门(Arthropoda)昆虫纲(Insecta)鞘翅目(Coleoptera)萤科(Lampyridae)昆虫。目前，全世界已记录萤火虫约100属2 000余种，分布于除南极洲外的各大洲，集中分布于热带、亚热带和温带地区，其中绝大部分为陆栖种类[1-2]。我国大陆已记载的仅有100余种，其中台湾为我国萤火虫多样性最高的地区之一，台湾萤火虫的种类已达到58种，涵盖4科11属[2-3]。关于萤火虫种类在中国大陆地区的分布情况，因相关研究较少，种类描述也极为稀少，故准确和正式的相关总结及报道还较为少见[2-3]。萤火虫因多样的发光而深受人们的喜爱，是极具观赏价值的昆虫类群之一；萤火虫体内的荧光素和荧光素酶已被广泛应用于分子生物学、医学及环境监测等领域，是一类重要的资源及环境指示昆虫[1-2]。然而，近10余年来由于社会和经济的快速发展，人口急剧增长，人为活动的扰动致使萤火虫栖息地遭受严重破坏，其种群资源状况不容乐观[2]。人造光冲击、河流和沟渠水泥化、农药和重金属污染、外来物种入侵及商业性捕捉行为等的出现，导致萤火虫野外种群资源极大减少[2]。在人类活动的持续干扰下，萤火虫种群几乎处于灭绝的边缘，尤其是一些稀有的水栖萤火虫已濒临灭绝[2]。萤火虫属完全变态，成虫均为陆栖，而幼虫的栖息地表现出多样化[4]。绝大部分萤火虫的幼虫为陆栖，仅少部分物种为半水栖或水栖[5]。目前，萤火虫分为5个亚科[6]，其中熠萤亚科(Luciolinae)是较为独特的一个亚科[5]。根据幼虫的栖息地环境，熠萤亚科萤火虫可分为陆栖(如Asymmetricata和Pteroptyx等)、半水栖(Pygoluciola)及水栖(熠萤属Luciola和水萤属Aquatica)3种类型，幼虫水栖的萤火虫即为水栖萤火虫[2]。陆栖萤火虫在中国大陆地区广泛分布，而水栖萤火虫种类非常稀少[1]。物种地位明确、研究较多的水栖萤火虫仅有2属9种(表1)，即熠萤属4种、水萤属5种，其中7种分布于中国，而其余2种主要分布于泰国和日本琉球群岛[1,5,12]。

水栖萤火虫幼虫主要生存在小溪、湖泊及稻田中，对水质要求较高[2,13]。近10余年来，水栖萤火虫的野生种群数量急剧减少[1-2]。水污染、栖息地被动转换、农业及化学流失物、光污染和商业捕捉已成为野生水栖萤火虫生存的重大威胁[1]。因此，了解水栖萤火虫的生活史、水生适应形态、闪光规律、捕食及其生态学等方面的基础生物生态学特性，是保护水栖萤火虫的前提和基础性工作。自1990年以来，国内外学者对水栖萤火虫有了一定的研究，但相关研究文献较少，且主要集中于分类学、行为学和线粒体DNA 测序等方面。文献检索发现，中国知网(China National Knowledge Infrastructure，CNKI)共有水栖萤火虫相关研究文献11篇，Web of Science核心合集中有27篇。在整理、分析这些文献的基础上，本研究系统总结了水栖萤火虫的生物生态学特性，并讨论了今后的研究重点，以期为水栖萤火虫的保护及利用提供理论依据。

1 生物学特性

1.1 世代及生活史

水栖萤火虫属完全变态昆虫，通常1年发生1代，它的一生包括卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段(图1)。当幼虫发育到后期，在蛹期前还有一个预蛹期[2]。不同物种的水栖萤火虫有不同的生活栖息地，其各虫态和历期也有明显差异。已有文献报道了条背萤(Luciola substriata)、雷氏黄萤(Aquatica leii)、黄缘萤(Aquatica ficta)3种水栖萤火虫的生境及完全或部分生活史[2,14]。

1.1.1条背萤

条背萤栖息在水草较多的池塘、湖泊和流速缓慢的河流中[2,15]。1个世代约历期1年，其卵期一般在13 d 左右，幼虫期是整个生活史中最长的一个阶段，高达298 d，预蛹期和蛹期加起来共计10 d 左右，成虫期约9 d (表2)。条背萤幼虫在水中越冬，成熟的幼虫在5月初开始上岸化蛹，之后成虫会在陆地上通过发出特异性的闪光寻求配偶来进行交配，交配后的雌萤将卵产在水中的植物上[2]。成虫的发生是在5月上旬?9月中旬，1年有两个高峰期，分别在5月上旬和8月上旬；卵一般是在5月中旬?10月初出现，其中产卵盛期分别在5月中旬和8月中旬[2,15]。日落后的1 h 内是条背萤成虫闪光求偶的最盛期[15]。

表1 水栖萤火虫的水栖适应形态和行为特征Table 1 Morphological and behavioral characteristicsthat adapt aquatic firefliesto aquatic lifestyles参考文献Reference黄缘萤Aquatica ficta 所有幼虫龄期All larval stages物种Species呼吸腮Breathing gills行动方式Behavior生境Habitats不能游泳，只可水底爬行It can't swim,but instead crawls on the substrate湿地、稻田和灌溉渠Wetlands,rice fields and irrigation channels[2,5,7]黄胸黑翅萤Aquatica hydrophila所有幼虫龄期All larval stages不能游泳，只可水底爬行It can't swim,but instead crawlson thesubstrate小溪或山沟Streamsor ravines[2,5]Aquatica lateralis所有幼虫龄期All larval stages不能游泳，只可水底爬行It can't swim,but instead crawls on the substrate小溪、沟渠、水稻田Streams,ditches,and rice fields[2,5,7]雷氏黄萤Aquatica leii所有幼虫龄期All larval stages不能游泳，只可水底爬行It can't swim,but instead crawlson thesubstrate浅水河流、溪流、沟渠底物上Shallow rivers,streams,and ditch substrates[2,8]武汉萤Aquatica wuhana幼虫的腹部有外侧气管鳃Larvae with lateral tracheal branchesin the abdomen不能游泳，只可水底爬行It can't swim,but instead crawlson thesubstrate浅水河流、溪流、沟渠底物上Shallow rivers,streams,and ditch substrates[5]源氏萤火虫Luciola cruciata所有幼虫龄期All larval stages不能游泳，只可水底爬行It can't swim,but instead crawls on the substrate小溪、沟渠、水稻田Streams,ditches,and rice fields[2,5,7]Luciola owadai所有幼虫龄期All larval stages不能游泳，只可水底爬行It can't swim,but instead crawlson thesubstrate小溪、沟渠、水稻田Streams,ditches,and rice fields[5,7]条背萤Luciola substriata 1– 2龄幼虫1st–2nd instarlarvae低龄在水底爬行，高龄能背泳Low instars can crawl on the bottom, but high instars can also back swim湖泊和江河Lakes and rivers[5,9-10]Luciola aquatilis 1– 2龄幼虫1st – 2nd instarlarvae低龄在水底爬行，高龄能背泳Low instarscan crawl on the bottom, but high instars can also back swim湖泊和江河Lakesand rivers[5,11]

文章来源：《环境昆虫学报》 网址: http://www.hjkcxbzz.cn/qikandaodu/2021/0717/1663.html